Cronología de la regeneración del bosque tropical seco en Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica: I. Características edáficas

Chronology of tropical dry forest regeneration in Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica. I. Edaphic characteristics. We characterized soil chemical and physical properties in eight tropical dry forest (TDF) successional sites along a time sequence (10, 15, 20, 40, 60 and >100 years) in Santa Rosa, Costa Rica. Seventeen soils were identified, described, and classified in six orders. Most soils were classified as Entisols and Vertisols, but Mollisols, Alfisols, Inceptisols and Ultisols were also present. All soils showed good fertility that did not constrain species richness. High edaphic variation seemed the result of complex interactions among the pyroclastic origin of Santa Rosa ignimbritic plateau (SRIP), the lithological composition and acidity of ignimbritic rocks, the strong seasonality in rainfall, intense hydric and aeolic erosion, topographic variations within the SRIP, and past human intervention. Correlations performed on soils classified as Entisols (<60 cm deep) showed a depletion of soil cations (Ca, Mg, K, Na and CEC) during the first 20 years of forest regeneration, that later recovered in mature TDF sites. Organic matter content did not change significantly along the TDF chrono-sequence. Substantial increments in macro-pores and soil hydraulic conductivity were observed, probably resulting from higher root biomass and turnover in older successional sites. Soil available water and meso-pore abundance were negatively correlated with TDF successional age. Our results indicate that edaphic chan ges observed along TDF regeneration might have been due to annual fires in pastures and young TDF sites, addition of decaying litter and fine roots as regeneration progressed, milder microclimate conditions during late regeneration in mature TDF sites, increased nutrient cycling, and the predominance of sandy loam textures among the soils examined. These changes in the soil environment with succession may have physiological and phenological consequences on the species appearing at different stages of TDF regeneration. Rev. Biol. Trop. 57 (3): 801-815. Epub 2009 September, 30.

Se caracterizaron las propiedades químicas y físicas de los suelos a lo largo de una cronosecuencia de ocho fragmentos de bosque tropical estacionalmente seco (BTS) en Santa Rosa, Costa Rica, y se relacionaron con el estado sucesional de los sitios (10, 15, 20, 40, 60 y >100 años de regeneración). Se encontró una alta diversidad edáfica a escalas pequeñas (0.5-1 ha) y se describieron 17 clases dominantes de suelos, clasificados en seis órdenes. La mayoría de los suelos fueron clasificados como Entisoles y Vertisoles, pero los Mollisoles, Alfisoles, Inceptisoles y Ultisoles estuvieron representados también. Todos los suelos presentaron buenos índices de fertilidad que no restringieron la riqueza de las especies. La alta heterogeneidad edáfica pareció ser el resultado de la interacción entre el origen piroclástico de la meseta ignimbrítica de Santa Rosa, la composición litológica y la acidez de las rocas del material parental, la marcada estacionalidad de la lluvia, intensos procesos de erosión hídrica y eólica, variaciones topográficas locales, y la historia de intervención humana. Correlaciones efectuadas en los Entisoles (<60 cm profundidad) revelaron un agotamiento de los cationes (Ca, Mg, K, Na y CIC) durante los primeros veinte años de regeneración, que más tarde se recuperaron en los bosque maduros. El contenido de materia orgánica no varió significativamente con la regeneración. Se observaron incrementos sustanciales en los macroporos y en la conductividad hidráulica, probablemente resultado de mayor biomasa y actividad radical en sitios sucesionales más viejos. La abundancia de mesoporos y el agua disponible para las plantas disminuyeron con la regeneración del bosque. Los resultados indican que los cambios observados en el suelo son resultado de la presencia anual de fuego, la adición de materia orgánica y minerales al suelo conforme la regeneración progresó, las condiciones microclimáticas más benignas conforme el bosque se desarrolló, el creciente ciclaje de nutrimentos, y la predominancia de texturas franco-arenosas en los suelos examinados. Estos cambios en las propiedades del suelo con la sucesión pueden tener importantes consecuencias sobre la fisiología y la fenología de las diversas formas de vida vegetal observadas durante la regeneración de los bosques tropicales estacionalmente secos.

Cronología de la regeneración del bosque tropical seco en Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica: II. La vegetación en relación con el suelo

Chronology of tropical dry forest regeneration in Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica. II. Vegetation in relation to the soil. Tropical dry forest (TDF) succession was monitored in Santa Rosa, Costa Rica. We analyzed the effect of soil type on forest structure and diversity. Eight seasonally-dry TDF sites located along a successional chrono-sequence (10, 15, 20, 40, 60 and >100 years) were examined in relation to 17 soil pedons and six soil orders. Soils had moderate to high fertility and were classified as Entisols and Vertisols, although Mollisols, Alfisols, Inceptisols and Ultisols were also present. One-hundred and thirty 500 m2 plots were established, 20 plots in secondary and 10 plots in mature TDFsites. Diameter at breast height (dbh) and total tree height were measured for saplings (dbh ≥1 and <5 cm), shrubs and trees (dbh ≥5 cm). With the exception of two sites (40 and 60 years), soil type did not have significant effects on forest structure. However, tree diversity measured with Shannon-Wiener’s H’ and Fisher’s α rarefaction curves, showed substantial differences among soil types, which became accentuated in mature forests. This pattern might be explained by non-random distributions of TDF trees, the scale of the study, the plot shape, and the use of systematic sampling designs. Low-fertility sites in general had higher species richness, consistent with idea that more restrictive soils reduce competition among trees and allow co-existence of species with contrasting growth rates. Changes in soil properties along a chrono-sequence of Entisols indicated that trees may experience more severe water stress as succession progresses, which may require adjustments in biomass allocation and phenological behavior of the dominant species. Our results suggest that edaphic specialization is more pronounced in mature TDF forests, and that most TDF trees are generalists in relation to soil type, highly tolerant to site heterogeneity, and show little physiological specializations in response to edaphic heterogeneity. Rev. Biol. Trop. 57 (3): 817-836. Epub 2009 September 30.

Se estudió la sucesión del bosque tropical seco (BTS) de Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica, en cinco sitios boscosos secundarios y tres bosques maduros. Se analizó el efecto de la clase de suelo sobre la estructura del bosque y la diversidad de especies arbóreas. Los ocho sitios sucesionales estaban localizados a lo largo de una cronosecuencia de regeneración (10, 15, 20, 40, 60 and >100 años) en la que se identificaron 17 pedones y seis órdenes de suelos con moderada a alta fertilidad, clasificados como Entisoles y Vertisoles, aunque los Mollisoles, Alfisoles, Inceptisoles y Ultisoles estuvieron presentes también. Se establecieron 130 parcelas de 10 por 50 m (0.05 ha), 20 en cada bosque secundario y 10 en cada bosque antiguo (6.5 ha en total), de acuerdo con la topografía. Se midió el diámetro a la altura de pecho (dap) de todos los individuos presentes en cada parcela, la altura dominante y el área basal (m2ha-1), usando dos poblaciones: latizales (dap ≥ 1 y < 5 cm) y árboles (dap ≥ 5 cm). Cada bosque presentó al menos dos pedones de suelo bien diferenciados. La alta variación edáfica encontrada se debió posiblemente al origen piroclástico de la meseta ignimbrítica de Santa Rosa, las variaciones en los tiempos de deposición del material parental, y los patrones de erosión. A excepción de dos sitios, no se presentaron diferencias importantes en la estructura del bosque entre las clases de suelos examinadas, según la densidad de individuos, el área basal y la altura dominante. La diversidad de especies arbóreas medida según el índice Shannon-Wiener y las curvas de rarefacción construidas con el índice α de Fisher, presentaron diferencias considerables entre las clases de suelos. Esta tendencia se explicó por la influencia de las características edáficas sobre las distribuciones no aleatorias de las especies arbóreas, la escala de medición del estudio, la forma de la parcela, y el muestreo sistemático utilizado. En general, los suelos de menor fertilidad presentaron mayor riqueza de especies, indicando que los sitios más restrictivos redujeron la competencia y permitieron la coexistencia de individuos con tasas de crecimiento disímiles. Los cambios en las propiedades físicas encontrados a lo largo de una cronosecuencia de Entisoles indicaron que los árboles podrían experimentar estrés hídrico más severo conforme la sucesión avanza, lo que podría requerir ajustes en el comportamiento fenológico y en las propiedades ecofisiológicas de las especies dominantes. En general, nuestros resultados sugieren que la especialización edáfica es más pronunciada en BTS maduros, y que la mayoría de las especies del BTS son generalistas en relación con la clase de suelo, altamente tolerantes a la heterogeneidad de los sitios, y muestran poca especialización fisiológica para responder a la variabilidad edáfica en distancias cortas.

Water use in four model tropical plant associations established in the lowlands of Costa Rica

We examined soil water use patterns of four model plant associations established in the North Caribbean lowlands of Costa Rica by comparing the stable hydrogen isotope composition, δD, in xylem sap and in soil water at different depths, under rainy and dry conditions. Four 5-year-old model plant associations composed of 2 tree species (Hyeronima alchorneoides and Cedrela odorata) having different architecture and phenology were studied. Average tree height was 8.9 and 7.6 m, respectively. Each tree species was grown in monoculture and in polyculture with 2 perennial monocotyledons (Euterpe oleracea and Heliconia imbricata). Maximum rooting depth at the time of δD determination was ~ 2 m for almost all species. Most roots of all species were concentrated in the upper soil layers. Stomatal conductance to water vapor (gS) was higher in the deciduous C. odorata than in the evergreen H. alchorneoides; within each species, gS did not differ when the trees were grown in mono or in polyculture. During the rainy season, gradients in soil water δD were not observed. Average rainy season xylem sap δD did not differ among members of the plant combinations tested (-30 ‰), and was more similar to δD values of shallow soil water. Under dry conditions, volumetric soil water content declined from 50 to ~ 35%, and modest gradients in soil water δD were observed. xylem sap δD obtained during dry conditions was significantly lower than rainy season values. xylem sap δD of plants growing in the four associations varied between -9 and -22‰, indicating that shallow water was predominantly absorbed during the dry period too. Differences in xylem sap δD of trees and monocots were also detected, but no significant patterns emerged. The results suggest that: a) the plant associations examined extracted water predominantly from shallow soil layers (<1 m), b) the natural isotopic variation in soil and plant water at the study site was low, and c) the plant mixes obtain water from more than a single soil layer simultaneously. Temporal factors were important in determining the competition and complementary relations observed among the trees and the perennial monocots. Under the prevailing environmental conditions, water use in these plant associations was determined largely by species-specific attributes such as biomass allocation to fine roots, phenology, and canopy architecture, and to a lesser extent by water limitations. Rev. Biol. Trop. 56 (4): 1947-1957. Epub 2008 December 12.

Examinamos los patrones de uso de agua del suelo de cuatro asociaciones vegetales establecidas en el Caribe norte de Costa Rica, comparando la composición isotópica del hidrógeno, δD, en la savia del xilema y en el agua del suelo en condiciones lluviosas y secas. Estudiamos cuatro asociaciones de cinco años de edad compuestas por dos árboles (Hyeronima alchorneoides y Cedrela odorata) con diferente arquitectura y fenología, cultivados en mono y policultivo con dos monocotiledóneas perennes (Euterpe oleracea y Heliconia imbricata). Las excavaciones mostraron que la profundidad máxima de las raíces fue de 2 m para casi todas las especies, y que la mayor densidad de raíces se encontraba en la superficie del suelo. La conductividad estomática (gS) fue mayor en el árbol caducifolio (C. odorata) que en el perennifolio (H. alchorneoides); dentro de cada especie, gS no difirió cuando los árboles fueron cultivados en mono o en policultivo. Los resultados sugieren que: a) las asociaciones examinadas extrajeron agua predominantemente de las capas superficiales del suelo (<1 m), b) la variación natural en el acceso al agua del suelo por parte de las especies, y en las propiedades del suelo, fue baja, y c) las combinaciones de plantas obtuvieron agua de varias capas del perfil del suelo simultáneamente. Los factores relacionados con el tiempo fueron importantes en la determinación de las relaciones de competencia y complementariedad observadas entre los árboles y las monocotiledóneas perennes. En las condiciones ambientales prevalecientes, el uso del agua por parte de estas asociaciones de plantas fue determinado más por atributos, como la asignación de biomasa a las raíces finas, la fenología, y las propiedades del dosel, que por limitaciones en la disponibilidad de agua.